В результате дробления зиготы человека (полного асинхронного) и образования бластоцисты образуется два вида бластомеров: темные (внутриклеточная масса - эмбриобласт ) и светлые (трофобласт ), происходит взаимосвязь материнского организма с организмом эмбриона. На этом этапе большую роль играют светлые бластомеры (трофобласт), которые обеспечивают два важных процесса: имплантацию - прикрепление и внедрение зародыша в эндометрий матки; плацентацию - образование специализированной комплексной структуры - плаценты.

Последующие процессы миграции, образования и дифференцировки зародышевых листков, а также образование осевых органов у зародышей млекопитающих очень схожи с зародышами птиц.

Процесс образования некоторых внезародышевых оболочек у млекопитающих и человека тесно связан с взаимодействием зародыша с материнским организмом.

Имплантация. Образование хориона и плаценты

Наружный слой бластоцисты млекопитающих постепенно преобразуется и имеет разные названия. На стадии бластоцисты его называют трофобластом. После образования гипобласта и мезодермы он сообщается с эктодермой и называется трофоэктодермой. Затем образуется внезародышевая мезодерма, которая совместно с трофобластом образует хорион (ставший внезародышевой соматоплеврой). Трофобласт, а после и хорион, взаимодействуют со слизистой оболочкой матки, при этом образуется особая комплексная структура, называемая плацента , а сам процесс - плацентация.

У многих млекопитающих хорион тесно контактирует со слизистой оболочкой матки. Однако у некоторых плацентарных млекопитающих хорион можно достаточно свободно отделить от эндометрия, т.к. они не срастаются. В этом случае образуется так называемая контактная (недецидуальная) плацента. Но у некоторых млекопитающих, в том числе и у человека, плацента более специализирована. При этом ее плодная (от хориона) и материнская (от эндометрия) части срастаются так, что нельзя их отделить друг от друга, не вызвав нарушение целостности кровеносных сосудов и кровотечения. В этом случае, после рождения плода и выхода наружу внезародышевых оболочек в виде последа, большая часть эндометрия матки отторгается вместе с хорионом. В отличие от примитивной контактной плаценты, такой вид плаценты называют отпадающей (децидуальной).

Прикрепление и дальнейшее внедрение зародыша в слизистую оболочку матки называется имплантацией. Этому способствуют клетки трофобласта, которые разрушают лежащую под ним слизистую оболочку.

Формирование и развитие ворсинок хориона у человека начинается к концу второй недели. До этого с момента имплантациии трофобласт продолжает интенсивно разрастаться. Эта стадия получила название предворсинчатой, в связи с наличием относительно бесформенной клеточной массы трофобласта.

К концу второй недели в трофобласте начинается образование клеточных скоплений, состоящих только из эпителия без соединительнотканной стромы и называемые первичными ворсинками. Они очень быстро дифференцируются и образуют два слоя:

1. Внутренний слой - цитотрофобласт - состоящий из упорядоченного слоя клеток, каждая из которых имеет четкие границы.

2. Наружный слой - симпластотрофобласт - неравномерной толщины структура, имеющая беспорядочно расположенные многочисленные ядра. Авторадиографические исследования показали, что эти ядра имеют происхождение из цитотрофобласта. Можно считать, что цитотрофобласт является герминативным центром, поставляющим симпластотрофобласту как ядра, так и цитоплазматический материал.

Эта стадия - первичных ворсинок - продолжается недолго. В начале третьей недели после оплодотворения мезодерма проникает в первичные ворсинки и образует очень хрупкую и тонкую соединительнотканную основу. Такие ворсинки называются вторичными. В дальнейшем в строму этих ворсинок врастают кровеносные сосуды и ворсинки называются третичными. Именно с этого момента, т.е. с конца третьей недели ворсинки уже готовы выполнять свою функцию поглощения питательных веществ и выведения продуктов метаболизма. Такой план строения ворсинки сохраняют в течение всего периода эмбрионального развития, хотя с течением времени соединительнотканная основа и кровеносные сосуды становятся более развитыми, а в эпителиальном покрове наблюдаются регрессивные изменения.

Контакт с материнским организмом может осуществляться по разному и зависит от глубины погружения ворсинок хориона в слизистую матки и от степени разрушения самой слизистой. В связи с этим различают образование нескольких типов плацент, различающихся по своему строению. Эти различия касаются количества и типов клеточных слоев, отделяющих кровь матери от крови плода. Этим и объясняется название плацент:

1. Эпителиохориальная – ворсины хориона тесно прилегают к эпителию слизистой оболочки матки, при этом разрушений слизистой матки не происходит (сумчатые, свиньи, лошади, верблюды, китообразные).

2. Десмохориальная – ворсины хориона разрушают эпителий и внедряются в лежащую под ним соединительную ткань (жвачные).

3. Эндотелиохориальная - ворсины хориона разрушают эпителий слизистой оболочки матки, ее соединительную ткань и стенку сосудов вплоть до эндотелия (хищники, ластоногие).

4. Гемохориальная – хорион разрушает не только эпителий и соединительную ткань слизистой оболчки матки, но и полностью стенку ее сосудов,включая эндотелий (насекомоядные, летучие мыши, грызуны, обезьяны и человек).

Формирование плаценты

Присутствие зародыша вызывает выраженное изменение в эндометрии матки именно в том месте, где произошла имплантация. Клетки стромы эндометрия вокруг бластоцисты наполняются гликогеном и жировыми капельками. Подобное изменение получило название реакции отторжения . В итоге эта реакция охватывает все клетки стромы, распространяясь по всему эндометрию. К концу беременности (роды) эндометрий, содержащий эти клетки, отторгается, а затем образуется вновь. Это явление послеродового отторжения и замещения и породило термин отпадающий, или децидуальный, применимый к эндометрию в период беременности. По мере роста хориона лежащая над ним часть эндометрия растягивается, покрывая его, и образует слой, который называется капсулярной отпадающей оболочкой (Decidua capsularis ). Часть эндометрия, выстилающая стенки матки в других местах, кроме места прикрепления хориона, называется пристеночной отпадающей оболочкой. Участок эндометрия, лежащий непосредственно под хорионом называется базальной отпадающей оболочкой , которая и обеспечивает трофику зародыша, т.к. именно здесь интенсивно и обильно происходит кровоснабжение эндометрия. На третий месяц, когда в результате роста зародыша и разрастания амниона капсулярная и пристеночная оболочки плотно прижимаются друг к другу, ворсинки в этой зоне постепенно исчезают.

Таким образом, хорион, который вначале весь был покрыт ворсинками, к четвертому месяцу сохраняет ворсинки лишь в области базальной отпадающей оболочки. Та часть хориона, которая утратила ворсинки под капсулярной оболочкой, называется гладкий хорион , а часть, расположенная в области базальной оболочки, где ворсинки хорошо развиты, называется ветвистый хорион . Таким образом, ветвистый хорион плода и базальная отпадающая оболочка эндометрия матки соединяясь и образуют плаценту, или детское место.

После полного закрепления хориона в матке, процесс внедрения замедляется и просто следует за ростом плода. Ворсинки хориона приобретают более дифференцированное состояние. Это проявляется в более упорядоченном строении симпластотрофобласта и цитотрофобласта. Мезенхимная основа стромы ворсинок превращается в рыхлую волокнистую соединительную ткань. Здесь появляются крупные клетки (клетки Хофбауэра), которые являются, по-видимому, первичными макрофагами. Постепенно эпителиальный покров ворсинок становится относительно тоньше, т.к. функция внедрения, которую он выполнял, становится менее важной. Цитотрофобласт достигает своего максимального развития в течение второго месяца, а затем утрачивает свою целостность. Создается впечатление, что он как бы израсходовал себя на построение симпластотрофобласта.

С точки зрения функционального значения в эмбриогенезе можно проследить определенную динамику морфологических изменений в строении трофобласта. Таким образом, полного развития трофобласт достигает в период внедрения в эндометрий матки. В последующем происходит постепенная редукция эпителиальных слоев ворсинок, после того как они выполнили свою роль. Это приводит к истончению слоя ткани, через которую происходит обмен веществ между кровью плода и кровью материнского организма. Однако две системы кровообращения никогда не сообщаются, т.к. разделены особым плацентарным барьером , который включает следующие структуры: трофобласт; базальная мембрана; соединительная ткань стромы ворсинок; базальная мембрана сосуда; эндотелиальная выстилка сосуда. Через этот барьер должны проходить в одном направлении продукты метаболизма плода, а в другом - поступающие из материнского организма вещества, необходимые для дыхания, роста, иммунологической защиты плода и т.д.

С материнской стороны кровь поступает в межворсинчатое пространство лакун через открытые концы примерно 30 спиральных артерий. Эта артериальная кровь омывает ворсинки, образуя потоки в виде мелких фонтанчиков, а затем, под меньшим давлением, собирается на дне плацентарных отсеков (лакун) и оттекает через маточные вены. Межворсинчатое пространство, занятое кровью, составляет в зрелой плаценте примерно 150 мл и к концу беременности этот объем крови замещается три раза в минуту.

Со стороны плода кровь поступает в сосуды ворсинок по ветвям пупочных артерий. Несмотря на то, что анатомически эта кровь артериальная, но физиологически она эквивалентна венозной крови, т.е. бедна кислородом и содержит много СО 2 и продуктов метаболизма.

В концевых разветвлениях ворсинок образуется капиллярная сеть и именно здесь происходит основной плацентарный обмен. Обогащенная О 2 кровь возвращается затем к плоду через дренажную систему пупочной вены.

Главные функции плаценты заключаются в переносе и синтезе различных веществ. Площадь поверхности, через которую осуществляется обмен, сильно возрастает как за счет ветвления ворсинок хориона, так и за счет наличия большого количества микроворсинок на поверхности симпластотрофобласта.

От матери к плоду переносятся вещества нескольких классов:

1. Легкодиффундирующие вещества (О 2 , Н 2 О, неорганические ионы).

2. Низкомолекулярные органические вещества (сахара, аминокислоты, липиды) - служат субстанцией для анаболических процессов в теле зародыша. Перенос осуществляется активно через компоненты плацентарного барьера.

3. Высокомолекулярные органические вещества (белки - гормоны и ферменты, антитела). Перенос осуществляется пиноцитозом и диффузией.

Важнейший класс транспортируемых макромолекул составляют материнские антитела, которые защищают новорожденного младенца от инфекционных воздействий, пока не начнет функционировать собственная иммунная система.

Со стороны плода через плаценту переносятся, главным образом, СО 2 , Н 2 О, электролиты, мочевина и другие продукты распада, которые образуются в процессе метаболизма плода.

Плацента синтезирует четыре гормона (синтезирует главным образом симпластотрофобласт). Два гормона белковой природы: хорионический гонадотропин и плацентарный лактоген человека.

Первый гормон начинает вырабатываться трофобластом очень рано, еще до имплантации. Его функции заключаются в поддержании развития желтого тела и превращение его в желтое тело беременности. Наличие этого гормона в моче женщины служит основой для многих обычных тестов на беременность. Второй гормон мало изучен, но считают, что он обладает как соматропным, так и пролактиноподобным действием. Его часто называют хорионическим соматомаммотропином. Химически этот гормон сходен с гормоном роста, а функционально с пролактином. Два других гормона - стероидные: прогестерон и эстроген. В плаценте также секретируется еще один гормон - человеческий хорионический тиреотропин.

Похожая информация.

Плацента состоит из двух частей: плодной и материнской.

Плодную часть плаценты

образует ветвистых хорион. Он имеет хориальную пластинку, с которой срастается амниотическая оболочка. От хориальной пластинки отходят стволовые ворсинки. От стволовых воринок отходят якорные ворсинки, которые многократно ветвятся. Каждая последующая ветвь становится тоньше предыдущей. От якорных ворсин отходят терминальные ворсинки, которые также многократно ветвятся. Каждая новая ветвь становится тоньше. По строению все эти ворсинки являются третичными.Их основу образует соединительная ткань. По ветвлению выделяют первичные (стволовые ), вторичные (якорные ) и третичные (терминальные ).Обмен кровью между и тканью происходит только через стенку капилляров.В хориальной пластинке проходят крупные кровеносные сосуды, через которые не осуществляется обмен веществ.Так как обмена между этими сосудами и тканью не происходит, то симпласттрофобласт атрофируется.Вместо трофобласта на соединительной ткани хориальной пластинки осаждаются белки плазмы крови, и образуют гемовую массу, которая называется фибриноид Нитабуха .Основу стволовой ворсинки составляет соединительная ткань, которая содержит много коллагеновых волокон.Она богата снабжена кровеносными сосудами, а сверху покрыта фибриноидом Лангерганса .У крупных якорных ворсин соединительная ткань также покрыта фибриноидом Лангерганса , а в мелких якорных ворсинах соединительная ткань местами покрыта фибриноидом, а местами - трофобластом.Терминальные ворсины содержат соединительную ткань,содержащая капилляры и небольшое количество коллагеновых волокон.Её межклеточное вещество обладает высокой проницаемостью для разнообразных питательных веществ.Терминальные ворсины погружены в кровь матери, и именно в этих ворсинах происходит обмен веществ между кровью матери и плода.Все терминальные ворсины покрыты только трофобластом.В период погружения они покрыты цитотрофобластом и симпластотрофобластом.В дальнейшем симпластотрофобласт атрофируется и остается только цитотрофобласт.От хориальной пластинки отходит 200 стволовых ворсин.Стволовая ворсина со всеми ответвлениями отделяется от соседней перегородкой.Стволовые ворсины с окружающим их пространством образуют котиледоны .

Материнская часть плаценты

образует децидуальная отпадающая оболочка.Это оставшаяся неразрушенной базальная часть слизистой оболочки матки.Базальная отпадающая оболочка образована рыхлой соединительной тканью.Её особенность - наличие децидуальных клеток.Децидуальные клетки - это крупные клетки с ацидофильной цитоплазмой розового цвета.Децидуальная отпадающая оболочка покрыта фибриноидом Рора .Там где ворсины контактируют с соединительной тканью, трофобласт разрушается, и переходит на соединительную ткань отпадающей оболочки.В некоторых местах децидуальная оболочка покрыта перефирическим трофобластом.Однако в основном она покрыта фибриноидом Рора .К материнской части плаценты относятся перегородки.Перегородка покрыта фибриноидом.Внешне она похожа на стволовую ворсину, но имеет децидуальные клетки.Также к материнской части плаценты относятся лакуны.Терминальные ворсины погружены в кровь.Кровь в лакунах движется медленно, поэтому белки крови выпадают в осадок и образуют лакунный фибриноид .В перегородках имеются не разрушенные вены, через которые кровь в лакунах постоянно обновляется.Это обеспечивает длительный контакт крови с терминальными ворсинами. Кровь матери и плода не сообщаются, так как существует специальный гемотоплацентарный барьер.Он состоит из трофобласта, соединительной ткани и стенки капилляров.

Децидуальная оболочка представляет собой трансформированный в связи с беременностью функциональный слой эндометрия. К моменту имплантации эндометрий находится в секреторной фазе. Он состоит из двух слоев: компактного и спонгиозного. Компактный слой, обращенный в полость матки, содержит выводные протоки маточных желез и клетки стромы эндометрия, превратившиеся во время беременности в децидуальный спонгиозный слой в основном состоит из желез.

В соответствии с локализацией плодного яйца в децидуальной оболочке можно различить три части:

• выстилающая полость матки (decidua parietalis);
• покрывающая плодное яйцо со стороны полости матки (decidua capsularis);
• расположенная между плодным яйцом и стенкой матки (decidua basalis).

Децидуальная оболочка является для плода питательным и защитным слоем: трофическая функция ее в основном осуществляется на ранних этапах внутриутробного развития, защитная роль наиболее полно проявляется высокой фагоцитарной активностью. Децидуальная ткань лизирует микроорганизмы и инактивирует их токсины, принимает также участие в синтезе углеводов, липидов и белков В ней происходит синтез пролактина и простагландинов. Таким образом, децидуальной оболочке принадлежит очень важная роль в имплантации и дальнейшем развитии эмбриона и плода.

Доношенная пуповина плода человека представляет собой канатик, длиной 40-50 см с диаметром приблизительно 1,5 см. Она пролегает между внутренней (плодной) стороной плаценты и вентральной стенкой тела плода. Поверхность пуповины покрыта эктодермальным эпителием амниона, который в плаценте незаметно переходит в амниотическую эктодерму, покрывающую внутреннюю поверхность плаценты, а по направлению к плоду переходит непосредственно в кожу (эпидермис) поверхности плода или, вернее, новорожденного. Место прикрепления пуповины к вентральной стенке тела плода имеет кольцевидную форму (пупок, umbilicus). Основу стромы пуповины образует эмбриональная студневидная ткань, содержащая сравнительно небольшое количество клеток, немного фибрилл и значительное количество студневидного основного вещества (вартоновый студень). Рудименты пупочно-кишечного протока и мочевого пути зародыша в доношенной пуповине, как правило, отсутствуют. В строме пуповины проходят пуповинные сосуды, а именно одна пуповинная вена, первоначально заложенная парно, и две пуповинные артерии. Пуповинная вена (vena umbilicalis) приводит окисленную кровь плода из капиллярной сети хориальных ворсинок плаценты в тело плода, в то время как две пуповинные артерии отводят кровь, лишенную кислорода, в плаценту. В месте прикрепления пуповины к плаценте пуповинные сосуды сначала разветвляются в хориальной мембране на довольно крупные ветви, просвечивающие через амниотическую оболочку плаценты. Более мелкие веточки этих разветвлений проходят затем в хориальные ворсинки, образуя в них капиллярную сеть.

Плацента (placenta - детское место). Плацента является чрезвычайно важ­ным органом, объединяющим функциональные системы матери и плода.

По внешнему виду плацента похожа на круглый плоский диск. К началу родов масса плаценты составляет 500-600 г, диаметр - 15-18 см, толщина -2-3 см.

В плаценте различают две поверхности: материнскую, прилегающую к стенке матки, и плодовую, обращенную в полость амниона.

Основной структурно-функциональной единицей плаценты считают котиле­дон (плацентой) - дольку плаценты, образованную стволовой ворсиной I по­рядка с отходящими от нее ветвями - ворсинами И и III порядка (рис. 18). Таких долек в плаценте насчитывается от 40 до 70. В каждом котиледоне часть ворсин, называемых якорными, прикрепляется к децидуальной оболочке; боль­шинство - свободно плавает в материнской крови, циркулирующей в межвор­синчатом пространстве.

В межворсинчатом пространстве различают 3 отдела: артериальный (в цент­ральной части котиледона), капиллярный (при основании котиледона), венозный (соответствует субхориальному и междолевому пространствам).

Из спиральных артерий матки кровь под большим давлением впадает в цен­тральную часть котиледона, проникая через капиллярную сеть в субхориальный и междолевой отделы, откуда поступает в вены, расположенные у основания котиледона и по периферии плаценты. Материнский и плодовый кровоток не сообщаются друг с другом. Их разделяет плацентарный барьер. Плацентарный арьер состоит из следующих компонентов ворсин: трофобласт, базальная мемб­рана трофобласта, строма, базальная мембрана эндотелия плодовых капилляров, эндотелий капилляров. На субклеточном уровне в плацентарном барьере выделя­ют 7 слоев различной электронной плотности. В терминальных ворсинах через плацентарный барьер осуществляется обмен между кровью матери и плода. Наи­более благоприятные условия для обмена создаются во вторую половину бере­менности, когда капилляры перемещаются к периферии ворсин и тесно прилега­ют к синцитию с образованием синцитиокапиллярных мембран, в области которых непосредственно происходит транспорт и газообмен.

Функции плаценты сложны и многообразны.

Дыхательная функция заключается в доставке кислорода от матери к плоду и в удалении углекислого газа в обратном направлении. Газообмен осуществляет­ся по законам простой диффузии.

Питание плода и выведение продуктов обмена осуществляется за счет более сложных процессов.

Синцитиотрофобласт плаценты продуцирует специфические протеины и гли-копротеиды, обладает способностью дезаминировать и переаминировать амино­кислоты, синтезировать их из предшественников и активно транспортировать к плоду. Среди липидов плаценты 1/3 составляют стероиды, 2/3 - фосфолипиды, наибольшую часть - нейтральные жиры. Фосфолипиды участвуют в синтезе бел­ков, транспорте электролитов, аминокислот, способствуют проницаемости кле­точных мембран плаценты. Обеспечивая плод продуктами углеводного обмена, плацента выполняет гликогенообразовательную функцию до начала активного функционирования печени плода (IV месяц). Процессы гликолиза связаны с концентрацией глюкозы в крови матери и плода. Глюкоза проходит через пла­центу путем избирательной диффузии, причем более половины глюкозы, посту­пающей из материнской крови, служит для питания самой плаценты. Плацента накапливает витамины и регулирует их поступление к плоду в зависимости от их содержания в крови матери.

Токоферол и витамин К через плаценту не проходят. К плоду проникают только их синтетические препараты.

Плацента обладает транспортной, депонирующей и выделительной функция­ми в отношении многих электролитов, в том числе важнейших микроэлементов (железо, медь, марганец, кобальт и др.). В транспорте питательных веществ к плоду и выведении продуктов обмена плода участвуют ферменты плаценты.

Выполняя гормональную функцию, плацента вместе с плодом образует еди­ную эндокринную систему (фетоплацентарная система). В плаценте осуществ­ляются процессы синтеза, секреции и превращения гормонов белковой и сте­роидной природы. Продукция гормонов происходит в синцитии трофобласта, децидуальной ткани. Среди гормонов белковой природы в развитии беременно­сти важное значение имеет плацентарный лактоген (ПЛ), который синтезирует­ся только в плаценте, поступает в кровь матери, поддерживает функцию плацен­ты. Хорионический гонадотропин (ХГ) синтезируется плацентой, поступает в кровь матери, участвует в механизмах дифференцировки пола плода. Определен­ную роль в образовании сурфактанта легких играет пролактин, синтезируемый плацентой и децидуальной тканью.

Из холестерина, содержащегося в крови матери, в плаценте образуются пре-гненолон и прогестерон. К стероидным гормонам плаценты относятся также эстрогены (эстрадиол, эстрон, эстриол). Эстрогены плаценты вызывают гипер­плазию и гипертрофию эндометрия и миометрия.

Кроме указанных гормонов, плацента способна продуцировать тестостерон, кортикостероиды, тироксин, трийодтиронин, паратиреоидный гормон, кальцито-нин, серотонин, релаксин, окситоциназу и др.

Обладая системами синтеза гуморальных факторов, тормозящих иммуно-компетентные клетки матери, плацента является компонентом системы иммуно-биологигеской защиты плода. Плацента как иммунный барьер разделяет два генетически чужеродных организма (мать и плод), предотвращая тем самым возникновение между ними иммунного конфликта. Определенную регулирую­щую роль при этом играют тучные клетки стромы ворсин хориона. Плацентар­ный барьер обладает избирательной проницаемостью для иммунных факторов. Через него легко проходят цитотоксические антитела к антигенам гистосовме-стимости и антитела класса IgG.

Плацента обладает способностью защищать организм длода от неблагоприят­ного воздействия вредных факторов, попавших в организм матери (токсиче­ские вещества, некоторые лекарственные средства, микроорганизмы и др.). Одна­ко барьерная функция плаценты избирательна, и для некоторых повреждающих веществ она оказывается недостаточной.

Как уже известно из материала по эмбриогенезу из про­шлого семестра, плаценты млекопитающих разделяются на 4 вида:

1) эпителиохориальные;

2) синдесмохориальные, или десмохориальные;

3) эндотелиохориальные;

4) гемохориальные.

В зависимости от типа питания (трофики) различают 2 типа плацент. Плацента человека относится к гемохориальному типу, поэтому вспомним, чем он характеризуется.

Гемохориальный тип плацент характеризуется тем, что третичные ворсины ветвистого хориона при помощи протеолитических ферментов трофобласта последовательно разру­шают эпителий эндометрия матки, соединительную ткань и полностью стенку кровеносных сосудов. В результате этого в эндометрии образуются углубления - лакуны, в которые изливается кровь из разрушенных артерий. Благодаря этому третичные ворсины омываются материнской кровью. Из этой крови через трофобласт ворсинок всасываются пита­тельные вещества в кровь плода, которая циркулирует в сосу­дах, расположенных в ворсинах.

Плацента человека относится ко 2-му типу трофических плацент, которые характеризуются тем, что всосавшиеся в трофобласт ворсинок питательные вещества тут же, в трофобласте, расщепляются до простейших соединений (бел­ки - до аминокислот, углеводы - до моносахаров и т. п.). После расщепления питательных веществ в трофобласте происходит синтез новых веществ, которые не являются антигенами для плода.

Таким образом, 2-й трофический тип плацент характе­ризуется тем, что в их трофобласте образуются генотипические вещества, не являющиеся антигенами для плода. В то же время в организме плода не могут синтезироваться свои генотипические белки. Поэтому после рождения человече­ский детеныш остается длительное время беспомощным и нуждается в тщательном уходе, в получении необходимых для развития организма веществах. Эти вещества младенец содержатся в молоке матери, и поэтому материнское молоко является незаменимым продуктом для новорожденного и грудного ребенка.

Развитие и строение плаценты человека. Плацента че­ловека начинает развиваться на 3-й и заканчивается на 6-8-й неделе (плацентация). Окончательно плацента форми­руется на 12-й неделе. Плацента состоит из 2 частей: плод­ной (pars fetalis) и маточной (pars materna).

Плодная часть плаценты развивается из ветвистого хориона. Ворсины ветвистого хориона погружаются в базальную отпадающую оболочку эндометрия матки (decidua basalis), в результате чего в этой оболочке образуются углу­бления - лакуны. В лакунах циркулирует материнская кровь. Базальная отпадающая оболочка с лакунами - это даточная часть плаценты

Строение плодной части плаценты на 12-й неделе. Плодная часть плаценты включает:

1) хориальную пластин­ку, состоящую из внезародышевой мезодермы (соедини­тельной ткани);

2) амниотическую оболочку, которая сра­стается с внутренней поверхностью хориальной пластинки;

3) цитотро- и синцитиотрофобласт, покрывающие наруж­ную поверхность хориальной пластинки, обращенной к эн­дометрию;

4) третичные ворсины, погруженные в лакуны. Третичные ворсины отходят от наружной, поверхности хо­риальной пластинки. От каждой такой ворсины отходят ветви. От основного ствола ворсины отходят вторичные ве­тви (ворсины), от вторичных - третичные.

Основу ворсин образует соединительная ткань (соедини­тельнотканная строма). Эта строма покрыта цитотрофобластом, лежащим на базальной мембране, и синцитиотрофобластом, расположенным снаружи ворсины. На поверхности синцитиотрофобласта имеются микроворсинки, которые со­вокупности образуют всасывающую каемку. Каждая третич­ная ворсина представляет собой котиледон. Таких котиледо­нов в плодной части плаценты около 200. В строме ворсины проходят кровеносные сосуды, в которых циркулирует кровь плода.

Среди ворсин имеются «якорные» ворсины. Эти ворсины характеризуются тем, что они при помощи периферического цитотрофобласта прикрепляются к маточной части плаценты.

В трофобласте ворсин содержится около 60 различных ферментов: СДГ, цитохромоксидаза, ЩФ, кислая фосфатаза, АТФаза, глюкозо-6-дегидрогеназа и др. При помощи этих ферментов питательные вещества, всосавшиеся в трофобласт из крови матери, расщепляются до простейших соеди­нений. Белки распадаются до аминокислот. Из этих амино­кислот тут же, в трофобласте, синтезируются специфичные для плода белки. ГЪтовые белки затем поступают в капилля­ры ворсин, в которых циркулирует кровь плода.

Строение маточной части плаценты. Маточная часть плаценты состоит из базальной пластинки, от которой отходят септы (перегородки), отделяющие лакуны друг от друга. Маточная часть плаценты образовалась из децидуальной ткани - видоизмененной ткани функционального слоя эндо­метрия (базальной отпадающей оболочки - decidua basalis). В этой ткани содержатся децидуальные клетки, богатые включениями гликогена, липидов, витаминов. Эти клетки дифференцировались из соединительнотканных клеток эн­дометрия в результате их трансформации. Децидуальные клетки имеют овальную форму, овальное или круглое ядро, слабо оксифильную цитоплазму, четкие границы. Эти клетки выполняют трофическую функцию. Те децидуальные клетки, которые образовались из макрофагов, выполняют защитную функцию.

В базальной пластинке (базальной отпадающей оболочке) и септах имеются клетки периферического цитотрофобласта. Эти клетки мигрировали из цитотрофобласта ворсин. При помощи клеток периферического цитотрофобласта «якорные» ворсины прикрепляются к материнской части плаценты. Клетки периферического цитотрофобласта вне­шне сходны с децидуальными клетками, но отличаются от них выраженной базофилией цитоплазмы.

В лакунах базальной пластинки плаценты циркулирует материнская кровь. Эта кровь поступает через разрушенные ворсинами артерии, омывает ворсины и через зияющие отверстия разрушенных вен возвращается в кровеносную систему матки. Обновление крови в лакунах плаценты осу­ществляется через каждые 4 минуты.

Периферическая часть базальной отпадающей оболочки прочно срастается с гладким хорионом. В результате этого образуется замыкательная пластинка, которая препятству­ет излиянию крови из лакун плаценты.

Плацентарный барьер между кровью матери, циркулирую­щей в лакунах, и кровью плода, циркулирующей в капиллярах ворсин, включает 5 компонентов:

1) трофобласт (цито- и синцитиотрофобласт);

2) базальная мембрана цитотрофобласта;

3) соединительнотканная строма ворсин;

4) базальная мем­брана капилляров ворсин;

5) эндотелий капилляров ворсин.

Таким образом, в нормальных условиях кровь плода и кровь матери не смешиваются, они отделены друг от друга плацентарным барьером.

Изменения плодной части плаценты происходят в соеди­нительнотканной строме ворсин и хориальной пластинки и в трофобласте, покрывающем ворсины и хориальную пластинку. Соединительнотканная строма ворсин вначале явля­ется довольно плотной, так как в ней содержится значитель­ное количество гиалуроновой кислоты. В этой строме мало фибробластов, макрофагов и еще меньше коллагеновых во­локон. В это время (6-8-я неделя) вокруг кровеносных сосудов дифференцируются соединительнотканные клетки стромы ворсин. Для нормальной функции фибробластов необходимо достаточное количество витаминов С и А. Если этих витами­нов будет мало, то нарушится связь плаценты с маткой. Бла­годаря большому содержанию гиалуроновой кислоты прони­цаемость стромы ворсин очень низкая. Поэтому низок обмен веществ между кровью матери и кровью плода. На ранней стадии эмбриогенеза эмбрион не нуждается в большом коли­честве продуктов питания, поэтому нет надобности в высо­ком обмене веществ.

По мере того как плод растет, ему требуется все больше пи­тательных веществ. В это время повышается активность фермента гиалуронидазы, которая разрушает гиалуроновую кислоту, увеличивается проницаемость соединительноткан­ной стромы ворсин и улучшается питание зародыша. Про­цесс распада гиалуроновой кислоты и разрыхления соедини­тельной ткани ворсин продолжается до конца эмбриогенеза, что приводит к последовательному повышению обмена веществ между кровью плода и кровью матери. К концу эм­бриогенеза часть фибробластов стромы ворсин дифференци­руется в фиброциты, в строме увеличивается содержание коллагеновых волокон.

Изменения трофобласта ворсин и хориалъной пластинки характеризуются тем, что на 2-м месяце эмбриогенеза цитотрофобласт истончается, а синцитиотрофобласт утолща­ется. На 3-м месяце эмбриогенеза истончается и синцитио­трофобласт. Во 2-й половине беременности (эмбриогенеза) синцитиотрофобласт замещается фибриноидной тканью, которая называется фибриноидом Лангерганса. Фибриноид Лангерганса образуется за счет компонентов плазмы крови и за счет продуктов распада трофобласта. Фи­бриноид Лангерганса выполняет такие же функции, как и трофобласт.

Изменения маточной части плаценты заключаются в том, что внутренняя поверхность маточной части плацен­ты (базальной пластинки и септ) покрывается фибриноидом Рора. Фибриноид Рора принимает участие в обеспечении им­мунологического гомеостаза в системе мать-плод.

Функции плаценты: 1) трофическая; 2) дыхательная; 3) вы­делительная; 4) барьерная; 5) эндокринная; 6) участие в регу­ляции сокращения миометрия матки.

Трофическая функция заключается в поступлении в орга­низм плода из крови лакун питательных веществ, витаминов, электролитов и других необходимых плоду веществ. Вода и электролиты проникают через плацентарный барьер путем диффузии или с участием пиноцитозных везикул. Иммуногло­булины (Ig) поступают в организм плода при помощи пиноци­тозных пузырьков симпластотрофобласта. Через плаценту в околоплодные воды могут поступать иммуноглобулины класса G и A (IgG, IgA).

Дыхательная функция проявляется в обмене кислорода и углекислого газа между кровью плода и кровью матери.

Выделительная функция заключается в выделении про­дуктов обмена веществ из организма плода в кровь лакун плаценты, которые затем через материнские почки выводят­ся из ее организма.

Барьерная функция обеспечивает задержание поступле­ния болезнетворных бактерий и различных вредных веществ из крови матери в кровь плода. Однако через плацентарный барьер из крови матери в кровь плода проникают вирус СПИ­Да, вирус коревой краснухи, бледная спирохета сифилиса, алкоголь, никотин и лекарственные вещества. Если мать больна сифилисом или поражена ВИЧ-инфекцией (вирусом СПИДа), то рожденный от такой матери плод будет болен эт­ими заболеваниями. Если мать во время беременности пере­несла коревую краснуху, то рожденный от нее плод будет иметь дефекты физического развития.

Эндокринная функция проявляется в том, что в трофобласте вырабатываются гормоны: плацентарный лактоген, хорионический гонадотропин, прогестерон, эстроген, инсулин и другие гормоны. Плацентарный лактоген стимулирует функцию желтого тела, участвует в регуляции обмена углево­дов и белков и в формировании сурфактантного комплекса легких. Хорионический гонадотропин стимулирует синтез АКТГ в гипофизе. Прогестерон подавляет развитие иммун­ной реакции отторжения плода материнским организмом, стимулирует рост матки. Эстрогены стимулируют рост матки за счет гиперплазии и гипертрофии ее тканевых элементов.

Участие плаценты в регуляции сокращения миометри* матки проявляется в том, что в ней вырабатываются гистаминаза и моноаминоксидаза. Эти ферменты разрушают гистамин, серотонин, тирамин, которые вызывают сокраще­ние мускулатуры матки. К концу беременности выделение ги- стаминазы и моноаминоксидазы прекращается, поэтому гистамин, серотонин и тирамин не разрушаются и в результате их количество увеличивается. Под влиянием этих веществ и катехоламинов начинается сокращение миометрия и из­гнание плода из матки (начинаются роды).

Пупочный канатик (funiculus umbilicalis) развивается из амниотической ножки, соединяет плод с плацентой. Основой пупочного канатика является слизистая ткань, которая со­держит большое количество гиалуроновой кислоты, благода­ря чему пупочный канатик обладает высокой упругостью. Поэтому при изгибах или сжатии пупочного канатика прохо­дящие в нем артерии и вена не сдавливаются и не нарушает­ся кровоснабжение плода.

В слизистой ткани пупочного канатика имеются фибро- бластоподобные клетки и макрофаги. По пупочному кана­тику проходят 3 кровеносных сосуда: одна пупочная вена и две пупочные артерии. По пупочной вене к плоду течет ар­териальная кровь, по артериям от плода- венозная. Кроме того, в состав пупочного канатика входят остатки желточ­ного мешка и аллантоиса. Стенка желточного мешка обыч­но выстлана кубическим эпителием, аллантоиса - упло­щенным.

Снаружи пупочный канатик покрыт амниотической оболочкой.